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«To cite this version: Aihua Yuan. Latest Permian Deep-Water Ostracod (Crustacea) Fauna from South China. Pa- leontology. Universit´ Pierre et Marie ...»

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My father nearly contributed all his time to me after my birth. He edified me on not only study but also humanness. My mother devoted all her efforts to our family. She taught me the most unadorned principles in the practical life. Their instructions are the fundament for all my life. They are still alive in my mind, around me, seeing me and loving me. The only thing that I can do is to repay my parents with my efforts and achievements.

I am indebted to my sisters and my nephews. We live in different places. But the distance cannot change their love and care to me. A message or a letter from thousands of kilometers away gave me the happiness of family. They used the simple but sincere way to support me during the several years.

I would like to thank my husband Wang An. He accompanied me, tolerated my bad mood and encouraged me out of the dark time when I lost my parents. He gave positive suggestions and encouraged me when I met with difficulties in study and life. He helped me so much in the computer operation.

At last, I am grateful to all persons around me in both institutions who were not mentioned above.

Thank you very much for all your help, your care and your kindness to me!!!

Faune d'Ostracodes (Crustacea) d'eau profonde du Permien Terminal de Chine du Sud

–  –  –

Comme tous les organismes marins, les ostracodes subissent un changement drastique au cours de l'extinction en masse de la fin du Permien. En Chine du Sud, le Permien supérieur affleure largement.

Des études précédentes ont été conduites sur la taxonomie, la biostratigraphie et le paléoenvironnement des ostracodes néritiques du Permien supérieur. C'est ici la première étude sur les ostracodes profonds du Permien supérieur de Chine et la première dans le monde sur le Permien terminal. A ce jour, les seules données disponibles sur les ostracodes profonds du Permien proviennent du Permien inférieur d'Indonésie et du Permien moyen – Wuchiapingien d'Italie.

Dans cette thèse, quatre coupes de séries profondes de Chine du Sud (Bassin du Hunan-Guizhou-Guangxi et Bassin du Yangste inférieur) sont étudiées en détail pour la taxonomie, le paléoenvironnement (paléobathymétrie et niveau de paléo-oxygénation) et les processus "d'extinction".

La taxonomie des ostracodes est le travail de base. Une faune diversifiée est représentée par 43 genres et 128 espèces. Deux nouvelles espèces Bairdia dongpanensis et Spinomicrocheilinella anterocompressa ont été décrites. Un nouveau genre Denticupachydomella n.gen. et deux nouvelles espèces Pseudobythocypris guiqianensis n.sp. et Denticupachydomella spinosa n.sp. sont proposés.

Beaucoup de spécimens ont une conservation médiocre et ne présentent pas suffisamment de caractères pour une identification précise. Les spécimens déterminés appartiennent aux Palaeocopida, Podocopida et Myodocopida. Les espèces typiquement Paléozoïque dominent la faune et sont accompagnées de quelques formes à affinité mésozoïque (i.e. Abrobairdia, Lobobairdia). 19 espèces ont été rattachées à du matériel précédemment décrit du Dévonien supérieur au Permien supérieur d'Amérique du Nord, d'Europe et d'Asie du Sud-Est. La faune étudiée a un taux d'endémisme de 85.2%.

La paléobathymétrie est analysée à partir du modèle de Lethiers & Raymond (1991) qui utilise les proportions d'ostracodes psychrosphériques/Bairdiidea/autres espèces néritiques. 38 espèces sont considérées comme psychrosphériques. Elles appartiennent aux Bairdiidae épineux, Bythocytheridae, Tricorninidae, Berounellinidae, Rectonariidae, Pachydomellidae, Healdiidae, Quasillitidae, Polycopidae, Discoidella et deux espèces indetminées de podocopid. La coupe de Dongpan est la plus profonde et présente des variations de bathymétrie depuis la plate-forme externe jusqu'au milieu bathyal. Ces interprétations sont bien en adéquation avec les résultats d'autres analyses (radiolaires, sédimentologie, minéralogie et géochimie). Quelques événements locaux (courants de turbidité) peuvent perturber le signal.

Pour l'évaluation de la teneur en oxygène, le modèle FF% (pourcentage d'ostracodes filtreurs) de Lethiers & Whatley (1994) est appliqué pour la première fois à des faunes profondes. Un seul horizon dans la coupe de Dongpan présente un niveau d'oxygénation proche de la dysoxie.

En milieu néritique, un intervalle de transition, avec des faunes typiquement paléozoïques et des nouveaux venus mésozoïques a récemment été mis en évidence. Il semble que ce phénomène soit observable également en milieu profond. Il ne semble pas y avoir de phénomène de miniaturisation chez les ostracodes profonds à l'approche de la limite Permien-Trias. Dans la coupe groupée Liuqiao-Dongpan, deux horizons d'extinction sont mis en évidence. Le premier horizon correspond à la crise majeure chez les radiolaires, à la régression, à une activité volcanique intense et peut-être un niveau disoxique. Ces niveau d'extinction sont corrélés avec le GSSP de la limite Permien-Trias à Meishan. Il semblerait que les événements d'extinction soient plus précoces en milieu profond qu'en milieu néritique.

Mots clé: ostracodes, Permien supérieur, eau profonde, Chine du Sud, paléoécologie, paléobathymétrie, extinction 华南晚二叠世末期深水相介形虫动物群研究 摘要 晚二叠世末期,发生了显生宙以来最大规模的生物灭绝事件,介形虫也同其他海洋生物一 样遭受了重创。在晚二叠世地层广泛连续出露的华南,前人已对浅海相介形虫动物群在该时期 的分类学、生物地层学和古环境分析等方面进行了详细的研究,积累了丰富的资料,也极大地 增加了对华南晚二叠世介形虫的认识。但是,同时期深水相介形虫动物群的研究目前还未见有 专门的研究报道,对于介形虫这一对其生存环境响应敏感的微体生物而言,其个体特征和生态 组合都因环境不同而各异,因此深水相介形虫资料的缺乏,必将影响对介形虫动物群在晚二叠 世末期这一重大地史转折期的特点的全面认识。 本论文即着眼于华南晚二叠世末期深水相介形虫动物群,选取位于湘黔桂盆地(广西东攀 剖面、广西柳桥剖面和贵州晒瓦剖面)和下扬子盆地(安徽巢湖剖面)的四个深水相剖面进行 系统分类学、古生态学和灭绝模式的探讨,旨在通过本研究,丰富对晚二叠世介形虫的整体认 知。这是对我国晚二叠世深水相介形虫的首次研究;同时,目前在全球范围内,二叠纪深水相 介形虫的研究也仅见于印度尼西亚(帝汶岛)早二叠世和意大利(西西里岛)中二叠世-吴家 坪阶地层,因此本研究也是世界上首次对长兴阶深水相介形虫动物群开展的研究,将填补该时 段内深水相介形虫研究的空白。 共鉴定 43 属 128 种,其中包括 2 个新种 经系统分类学研究, (已发表)Bairdia dongpanensis 和 Spinomicrocheilinella anterocompressa,1 个提名(未发表)新属 Denticupachydomella n.gen.





以及 2 个提名新种 Pseudobythocypris guiqianensis n.sp.和 Denticupachydomella spinosa n.sp.。总体 上,所研究动物群以薄壳、小个体的介形虫为主,兼有壳体较厚、壳饰发育的分子(如部分土 菱介科分子);壳体多为单瓣壳,且总体保存情况不好,相当一部分壳体因保存太差而无法鉴 定。从分类单元来看,动物群由古足目介、速足目介和丽足目介分子共同组成,其中速足目介 所占比例最高,呈现出以古生代分子为主同时含有少量中生代分子(如:Abrobairdia, Lobobairdia)的混合动物群面貌。动物群表现出明显的地方化,地方种所占比例达 85.2%,仅 有 19 个种曾见报道于欧洲、北美和东南亚的晚泥盆世-晚二叠世地层。 通过介形虫科及超科所指示的生态意义,对介形虫动物群进行了初步的环境分析;进而, 采用 Lethiers 和 Raymond(1991)提出的三角比例模型对各剖面内部及剖面之间进行了古水深 变化的推测、追踪和对比。该模型基于动物群中古冷水圈型介形虫和浅海介形虫分异度的相对 比例来反映古水深。古冷水圈型介形虫,即之前所认为的图林根型分子(本论文对采用“古冷 水圈”而不使用“图林根”一词的理由进行了阐述,并建议介形虫工作者为避免和地质年代阶 名的混淆而不再使用“图林根”一词),以薄壳、光滑或带有精美壳饰和具 1-4 个刺的古代分 子为典型代表,一般认为可指示稳定、低能的较深水环境,古冷水圈型分子所占比例越大,一 般即认为水体深度越大。根据定义,本研究中 38 个种可以看作古冷水圈型介形虫,它们分别属 于刺状 Bairdiidae、Bythocytheridae、Tricorninidae、Berounellinidae、Rectonariidae、Pachydomellidae、 Healdiidae、Quasillitidae、Polycopidae、Discoidella 和两个速足目未定种。对广西东攀剖面 14 个介形虫产出相对丰富的亚层在三角比例模型图中的投点显示,东攀剖面在研究区段内发生了 频繁的水深变化。贵州晒瓦、广西柳桥和安徽巢湖剖面因丰富层位太少而不足以对单个剖面进 行古水深变化的追踪。但是剖面之间的对比清晰地显示出各剖面所反映的古环境之间的关系。 在所研究剖面中,广西东攀剖面指示最深的水体环境,变化于外陆棚到半深海环境;晒瓦剖面 次之,可能沉积于内陆棚到斜坡上部环境;巢湖剖面以光滑、薄壳、壳体狭长的土菱介分子占 绝对优势,因此指示的可能是正常的开放海环境;从介形虫动物群组成来看,柳桥剖面应该是 最浅水体环境下的沉积,该剖面产出部分厚壳和壳饰复杂的土菱介分子(部分为中生代先驱分 子)和其他典型滨浅海型介形虫。通过介形虫动物群分析得出的上述结论得到了来自其他学科 研究(放射虫研究、沉积学、矿物学和地球化学等)的证实。但是在与其他研究成果对比中, 也对三角比例模型的应用提出了限定条件,该模型自身不能去除某些地区性的事件影响,比如 在广西东攀剖面,浊流的注入有极大的可能带入浅海区的分子,导致浅海介形虫比例突然增加, 深水动物群结构发生重组,从而影响对动物群原始面貌的真实反映。这也同时说明,在进行古 环境恢复研究时,开展多学科研究的重要性。 本研究首次在深水介形虫动物群中利用介形虫的给养方式进行了海水古含氧量水平的分 析。该模式之前均应用于浅海底栖介形虫动物群,基本原理是含氧量水平和滤食类分子在动物 群中所占比例相关。本研究选取介形虫产出较为丰富的层位进行分析,结果显示,总体上,所 对广西东攀剖面的 19 个 其中仅有 03DP4 研究动物群产于常氧-富氧环境。 (亚) 层进行分析表明, 这一层位,含有 62.5%的滤食类分子,指示贫/缺氧环境。该结论与由微量元素和有孔虫分析得 出的结论相一致,从而初步证明利用该模式进行深水介形虫动物群重建含氧量水平的可行性。 但是,应该指出的是,在广西东攀剖面,稀土元素 Ce 异常和遗迹化石所指示的贫/缺氧层位和 上述三者并不吻合,因此,深水环境含氧量水平的重建目前仍相对困难,需要更多工作的验证。 在介形虫灭绝部分,对混生、分异度和丰度变化、小型化等几个和灭绝相关的问题进行了 讨论。本研究动物群以古生代常见分子占优势,同时含有一些中生代先驱分子,呈现出混生的 特点,在这一方面与同时代浅海相介形虫动物群具有可比性。但是,深水相动物群的组成仍在 很大程度上有别于浅海相,表现在其古生代分子中含有部分具有很长延限带的古冷水圈型分子, 这些分子多报道于晚泥盆世-早石炭世地层。这种组成上的区别必然会导致不同水体条件下介 形虫动物群灭绝模式的差异。动物群的分异度和丰度在各剖面没有明显的沿剖面从下向上逐步 降低的趋势,但是在二叠系-三叠系界线层未发现介形虫个体,在二叠系-三叠系界线之下分 异度和丰度发生突然降低(为零)。在所研究动物群中,未观察到个体大小随层位变化而变小 即“小型化”现象,对 19 个常见种(曾报道于欧洲、北美和东南亚的晚泥盆世-晚二叠世)进 行个体大小的统计,结果亦未显示小型化特征,甚至本研究中部分介形虫壳体要大于其更早的 同类分子。有些壳体比其更早的部分同类分子个体偏小,本研究倾向于将之视为幼年个体,原 因是部分种在不同时代和产地的更早同类分子个体大小各异,比如 Bairdia ? sp.

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